Die Erkenntnis, dass sozial monogame Weibchen aktiv mit mehreren Männchen verkehren, kam für die Wissenschaft  überraschend.  Man ging eigentlich davon aus. dass Weibchen insgesamt kaum Fortpflanzungsvorteile aus Kopulationen mit mehreren Männchen erzielen, und das schon gar nicht, wenn sie in festen Paarbeziehungen leben. Im Ggenteil: Weibchen auf sexuellen Abwegen müssen sogar mit Nachteilen rechnen, wenn sie dabei vom Partner beobachtet werden. Eingeschränkte männliche Hilfe bei der Jungenaufzucht kann eine Folge weiblicher sexueller Flexibilität sein - ganz zu schweigen von möglicherweise beim Akt abbekommenen Parasiten oder Krankheiten. John G. Ewen und Doug P. Armstrong (School of Zoology, La Trobe University, Melbourne, Australien, und Institute of Natural Resources. Massey University, Palmerston North, Neuseeland) beispielsweise fanden heraus, dass Stitchbird-Männchen Nachkommen umso weniger fütterten, je häufiger ihre Partnerinnen Ziel von Kopulationsversuchen anderer Männchen waren.

Weißhand-Gibbons in ihrem Element: Als wahre Akrobaten turnen diese  „Schwinghangler" in den Kronen der Urwaldbäume, bis in 50 Meter Höhe über dem Boden, und suchen dort Früchte, Blätter oder Sprossen Dennoch haben sich Evolutions-Biologen gewaltig geirrt, was das monogame Sexualleben in Paaren lebender Weibchen angeht. Dies wurde in den vergangenen Jahren durch genetische Vaterschaftstests deutlich, die Konsequenzen verschwiegener sexueller Aktivitäten außerhalb fester Partnerschaften ans Licht bringen. Bereits seit einigen Jahren zählen Ornithologen nun ge­nau nach, wie viele Junge im Nest paarlebender Vögel wirklich vom sozialen Partner des Weibchens gezeugt wurden. Dabei kam Erstaunliches zu Tage. Wie die Vogelkundler Dennis Hasselquist und Paul W. Sherman (Department of Animal Ecology, Lund University, Schweden, und Department of Neurobiology and Behavior, Cornell University, Ithaca, USA) bei ihrer vergleichenden Analyse der artenreichen Gruppe der Sperlingsvögel herausfanden: Bei Sperlingsvögeln gibt es kaum eine Art, bei der keine von fremden Männchen gezeugten Jungvögel im Nest sitzen.

Doch die eigentliche Überraschung war, dass der Anteil fremd gezeugter Jungvögel bei sozial streng monogam lebenden Sperlingsvögeln ungefähr doppelt so hoch lag wie bei Arten, bei denen sich ein Weibchen auch sozial polygyn verpaaren kann, das heißt, mit einem Männchen leben kann, das bereits eine Partnerin hat. Die Ornithologen erklären diesen Unterschied durch die freiere Partnerwahl: Wo Weibchen ihre sozialen Partnerscharten freier wählen können, sind jene, die sich für ein sozial monogames Paarlehen entschieden haben, vermutlich auch sexuell monogamer als Weibchen jener Arten, hei denen lediglich soziale Monogamie als Norm besieht.

Welche Vorteile verschaffen sich sozial monogame Weibchen durch Fortpflanzung mit anderen Männchen? Mit dieser Frage beschäftigt sich der Ornithologe Bart Kempenaers von der Max-Planck-Forschungsstelle für Ornithologie in Seewiesen. Er unterscheidet direkte, indirekte und soziale Vorteile.

paarung GEHT ÜBER DEN magen

Kopulationen mit mehreren Männchen können direkt vorteilhaft für Weibchen sein, wenn Männchen während ihrer Avancen „Werbegeschenke" machen. Solche Kopulationsgeschenke sind vor allem bei Insekten bekannt: So übergeben Mückenhaften- Männchen ihrer Partnerin zu Beginn der Kopulation Schmeißfliegen-Leckerbissen, und die Kopulation dauert dann um so länger, je länger der Verzehr der Fliege dauert. Auch bei Menschenaffen, den Bonobos, notierten Gottfried Hohmann und Barbara Fruth (Max-Planck-Instilut für evolutionäre An­thropologie, Leipzig, und Max-Planck-Institut für Verhalten & Physiologie, Seewiesen) einen Zusammenhang zwischen Futtergeschenken und Paarungen. Weibchen präsentierten sich Männchen zur Kopulation, wenn diese eine begehrte Frucht besaßen.

  Einen anderen Weg, sich direkte, materielle Hilfe durch Kopulationen zu verschaffen, beobachteten J. David und Sandy H. Ligen (Department of Biology, University of New Mexico, Albuquerque, USA) bei kooperativ brütenden grünen Baumhopfen, bei denen Weibchen nach der Eiablage gelegentlich mit einem der bis zu vier männlichen Helfer kopulieren - offenbar, um die Helfer zu erhöhter Futterbeschaffung für sich und ihre Jungen zu motivieren. Der bisher klarste Hinweis auf materielle Vorteile durch Kopulation außerhalb fester Paarbeziehungen stammt allerdings von Rotschulterstärlingen. Elizabeth M. Gray (Departement of Zoology, University of Washington, USA) beobachtete, dass Weibchen, die mit Nachbarmännchen kopuliert hatten, Zugang zur Nahrungssuche im nach­barlichen Territorium gewährt wurde, während sexuell monogamen Weibchen solches nicht gestattet war. Darüber hinaus warnten Nachbarmännchen aggressiver vor Raubfeinden in der Nähe eines Nachbarnestes, wenn sie mit dem dort ansässigen Weibchen kopuliert hatten.

Eine alternative Hypothese favorisiert indirekte, genetische Vorteile durch Extra-Paar-Kopulationen. Hierunter fallen eine Reihe von Aspekten, die mit der Weitergabe genetischen Materials zusammenhängen. Weibchen profitieren indirekt durch die Wahl bestimmter Kopulations-Partner, indem die mit diesen Männchen  gezeugten  Jungen  bessere Fähigkeilen besitzen oder später attraktiver auf Geschlechtspartner wirken.

Eine Variante der genetischen Vorteils-Hypothese geht davon aus, dass Weibchen mit mehreren Männchen kopulieren, um eventueller Zeu­gungsunfähigkeit ihres Partners und einem damit verbundenen reproduktiven Verlust vorzubeugen. Doch diese „Befruchtungs-Sicherheits-Hypothese" ist laut Kempenaers als Erklärung für promiskes Verhalten nicht unumstritten. Der Forscher arbeitete schon vor Jahren mit Blaumeisen und fand eine andere Begründung für promiskes Verhalten: Wenn sich Männchen im genetischen Make-up unterscheiden, sollte es für jene Weibchen, die mit einem Männchen von relativ schlechter genetischer Qualität verpaart sind, lohnend sein, durch Extra-Paar-Kopulationen mit einem genetisch hochwertigen Männchen die Überlebens- ­und Fortpflanzungschancen ihrer Nachkommen zu erhöhen. Diese Vermutung hat in der Fachliteratur als „Gute-Gene-Hypothese" Eingang gefunden, obwohl im Vererbungsprozess nicht einzelne Gene ausgewählt werden können. Gemeint ist vielmehr eine Anzahl, ein Komplex von Eigenschaften, der seinem Träger mehr Erfolg im Konkurrenzkampf um Fortpflanzung verspricht. Bisher erwies es sich allerdings selbst bei Vögeln als schwierig, diese an sich plausible Hypothese zu bestätigen.

Kempenaers und seinen Kollegen allerdings gelang ein solcher Nachweis bei Blaumeisen. Die Wissenschaftler nahmen die Häufigkeit von Weibchen-Besuchen in einem Männchen-Territorium als Maß für die Attraktivität eines Männchens. Je häufiger ein Männchen in seinem Territorium Weibchen empfing, als umso attraktiver wurde es eingestuft. Dabei zeigte sich, dass Weibchen, die sozial mit attraktiven Männchen verpaart waren,  während  ihrer fruchtbaren Zeiten das Territorium des Partners nicht verließen, dass hingegen Weibchen, die mit einem als unattraktiv eingestuften Männchen verpaart waren,  während fruchtbarer Zeiten häufig Nachbar-Territorien aufsuchten. Und diese Beobachtung spiegelte sich auch in der genetischen Analyse wider.

Eine offene Frage bleibt allerdings, wie Weibchen die genetischen Qualitäten von Männchen erkennen, da ihnen ja nur äußere, phänotypische Merkmale wie Aussehen oder Verhalten zur Verfügung stehen. In einer Studie am Drosselrohrsänger fanden Dennis Hasselquist, Staffan Bensch und Torbjöm von Schantz (Department of Animal Ecology, Lund University, Schweden), dass Weibchen für Kopulationen außerhalb der Paarbeziehung Nachbarmännchen mit besonders umfangreichem Gesangsrepertoire bevorzugten. Auch zeigte sich, dass mehr Jungvögel von Männchen  mit größerem Repertoire bis zum Erwachsenenalter überlebten als Nachkommen von Vätern mit kleinerem Gesangsrepertoire. Daraus schlössen die Forscher, dass Drosselrohrsänger-Weibchen am Gesang eines Männchens die Überlebenschancen der mit ihm gezeugten Kinder verlässlich ableiten können.

Neben der „Befruchtungs-Sicherheit"- und „Gute-Gene-Hypothese" werden noch andere Erklärungen für Extra-Paar-Kopulationen diskutiert. So könnten auch die genetische Kompatibilität von Geschlechtspartnern oder die Erzeugung genetisch unterschiedlicher Nachkommen eine Rolle spielen. Insgesamt erscheint es unwahrscheinlich, dass eine einzelne Antwort das komplexe reproduktive Verhalten paarlebender Weibchen begründen kann. Zu groß scheinen die Unterschiede in der Funktion sexuellen Verhaltens bei verschiedenen Arten. Darüber hinaus schließen die Hypothesen einander nicht gänzlich aus und erklären wohl nur in Kombination die Beobachtungen.

    partner-test VOR DER NÄCHSTEN brutsaison       

Dass noch kein klares Urteil über die möglichen genetischen Vorteile von Extra-Paar-Kopulationen für paarlebende   Weibchen   vorliegt, könnte laut Richard W. Wagner (Konrad-Lorenz-Institut für vergleichende Verhaltensforschung, Wien, Österreich) auch anzeigen, dass man sexuell promiskes Verhalten paarlebender Weibchen nicht nur in reproduktivem Zusammenhang sehen darf. Seine Studien am kleinen Tordalk legen einen solchen Schluss nahe. Er beobachtete Extra-Paar-Kopulationen während zweier Phasen im weiblichen Reproduktionszyklus, die beide außerhalb der fruchtbaren Periode der Weibchen lagen: Zum einen kopulierten Weibchen direkt nach der Eiablage und/oder aber am Ende der Paarungszeit mit fremden Männchen. Wagner interpretiert dieses nichtreproduktive Sexualverhalten der langlebigen und zu ihren Nistplätzen äußerst treuen Tordalk-Weibchen als eine Form des Partnertestes für die kommende Brutsaison.

Die Gefahr des Infantizids - des Tötens von Jungtieren - ist ebenfalls als Grund für sexuelle Kontakte paarlebender Weibchen mit fremden Männchen im Gespräch. Infantizid kann eine erfolgreiche männliche Reproduktionsstrategie   sein,   wenn gleichzeitig drei Bedingungen erfüllt sind: Die Wahrscheinlichkeit, dass das „kindermordende" Männchen das Jungtier gezeugt hat, sollte ausgeschlossen oder nahezu ausgeschlossen sein; ferner sollte die Mutter des getöteten Jungtiers schneller erneut empfängnisbereit   werden,    und schließlich sollte das Männchen eine erhöhte Chance haben, das nächste Kind des Weibchens zu zeugen.

Vielleicht, so die Hypothese, kopulieren paarlebende Weibchen mit mehreren Männchen nur, um die Vaterschaft ihrer Kinder zu verschleiern. Wenn die Vaterschaft eines Kindes unsicher ist, wenn ein Männchen also Gefahr läuft, sein leibliches Junges zu töten, verringert sich die Infantizidgefahr auf nahezu null. Diese Hypothese ist bei sozial monogamen Säugetieren bisher nur indirekt belegt und als Erklärung für promiskes Verhalten paarlebender Vögel un­wahrscheinlich, nicht zuletzt, weil Infantizide bei Vögeln selten, Extra-Paar-Kopulationen sozial monogamer Weibchen aber häufig sind Monogamie-Forscher beschäftigt, wie es überhaupt zur Entstehung des Paarlebens gekommen ist. Carel P. van Schaik und Peter Kappeier (Department of Biological Anthropology and Anatomy, Duke University, Durham, USA, und Abteilung für Verhaltensforschung/Ökologie, Deutsches Primatenzentrum, Göttingen) sind überzeugt, dass sich das Paarleben vom Einzelleben ableitetet und dass es später einen Übergang von flexiblen zu festen Paaren gegeben hat. Dabei muss das Paarleben für beide Partner die bevorzugte Strategie sein: Entweder, weil es beide Partner bevorzugen, oder weil ein Partner es bevorzugt und der andere das System nicht zu seinen Gunsten ändern kann. Bei der letzteren Variante ist davon auszugehen, dass sich im Laufe der Zeit bei dem Partner, der prinzipiell eine andere Form des Zusammenlebens bevorzugen würde, die Reproduktionsbiologie dahingehend ändert, dass auch bei ihm das feste Paarleben zu Fitnesssteigernden Anpassungen führt. Am Ende ist für beide Partner das Leben in festen Paaren vorteilhaft.

Solch evolutive Veränderungen in Verhalten oder Fortpflanzungsbiologie können ihrerseits neue, selektive Vorteile bringen. Den wahrscheinlichsten Vorteil in der Evolution zu festen Paaren sehen van Schaik und Kappeier in der Entwicklung direkter, männlicher Hilfe bei der Jungenaufzucht: Sie vertreten die These, dass der entscheidende Beitrag, den paarlebende Primatenmännchen leisten, im Schutz vor Infantizid liegt. Sie kommen zu dem Schluss, dass bisher nur die Verringerung des Infantizidrisikos bei gesellig lebenden Primatenweibchen sowie die Verringerung des Raubfeindrisikos durch Nestbewachung bei solitär lebenden Weibchen plausible Schrittmacher für den evolutiven Sprung von flexiblen zu festen Paaren darstellen, und dass beide Aspekte auch für die Aufrechterhaltung des Paarlebens maßgeblich sind.

Dikdiks praktizieren soziale Monogamie als extreme Form der Partnerbewachung.

Dass die Entwicklung des Paarlebens notwendigerweise an die gemeinsame Sorge um Nachwuchs geknüpft ist, bestreiten allerdings Peter N. M. Brotherton und Petr E. Körners (Department of Zoology, Cambridge University, Cambridge, England). Sie untersuchten eine kleine Antilopenart, die Dikdiks, die in sozio-genetisch monogamen Paaren leben. Jungtiere kommen einzeln zur Welt und verstecken sich in niedrigem Gebüsch, bis sie der Mutter folgen können. Männchen helfen nicht direkt bei der Aufzucht. Unter den Hypothesen zur Evolution sozialer Monogamie trifft laut Brotherton nur eine auf Dikdiks zu: Soziale Monogamie entwickelte sich als extreme Form der Partnerbewachung.

Die Beispiele aus dem Tierreich verdeutlichen, dass soziale, sexuelle und reproduktive Beziehungen auch   bei sozial monogamen Arten, bei denen bisher das Schlagwort „mono­gam" als alleinige Beschreibung kernfamilienähnlicher    Strukturen auszureichen schien, komplex und vielfältig sind. Der Workshop zeigte, dass sich die Gründe für sexuelle Flexibilität nicht immer finden lassen. Und eine Frage wird uns Menschen weiterhin beschäftigen: Wie sieht es mit sozio-sexueller Monogamie bei Homo sapiens aus? Der Zugang zur biologischen Seite menschlicher Fortpflanzung ist schwierig. Menschen lassen sich schlechter beobachten als Tiere, weshalb Strukturen sexueller Beziehungen bestenfalls indirekt durch Befragung zugänglich sind. Damit werden die „harten" Daten anfällig für Fehlerquellen. Auch Experimente sind nur eingeschränkt durchführbar, und repräsentative genetische Vaterschaftsuntersuchungen in einem größeren Rahmen fehlen bisher gänzlich. Es scheint überhaupt fraglich, ob jemals empirisch abgesicherte Erkenntnisse über menschliches Fortpflanzungsverhalten gesammelt werden können, die entsprechenden   Befunden bei Vögeln oder anderen Säugetieren gleichen.

der mensch ZWISCHEN natur UND kultur

Einen Weg, dem Phänomen der Monogamie in menschlichen Gesellschaften dennoch auf die Spur zu kommen, bietet der interkulturelle Vergleich - wobei, wie Bobbi S. Low (School of Natural Resources and Environment, Michigan University, Ann Arbor, USA) feststellte, ein grundlegender Unterschied zwischen Studien an Tieren und Menschen zu beachten ist. Denn während man bei Tieren reproduktive Strategien und das Paarungssystem direkt unterschen kann, muss man sich bei menschlichen Gesellschaften oft mit Untersuchungen des Heiratssystems zufrieden geben. Diese Ebenen der Analyse sind ungleich, da Heiratssysteme kulturelle Entwicklungen darstellen. Heiratsregeln bestimmen allgemein, wie viele Partner gleichzeitig gewählt werden dürfen und wann beispielsweise das heiratsfähige Alter erreicht ist. Dabei spielen Interessen Dritter möglicherweise eine entscheidende Rolle; neben Eheleuten verfolgen Eltern und Verwandte oft eigene Interessen und beeinflussen direkt das sozio-reproduktive Verhalten von Paaren.

Obwohl soziale Monogamie bei vielen Tieren eng an ökologische Bedingungen gebunden scheint, unter denen es für Männchen lohnender ist, sich um die Jungen Fürsorge zu kümmern, als weiter auf Brautschau zu gehen, fand Low keinen solchen Zusammenhang hei menschlichen Kulturen. Sie stellt weiter fest, dass Gesellschaften, in denen Männer ihren verheirateten Status und damit ihre Unverfügbarkeit signalisieren, häufig soziale Monogamie praktizieren. Diese Gesellschaften sind überwiegend von starken ökologischen Zwangen geprägt, die es Männern ohnehin nicht erlauben würden, sozial polygyn zu leben.

Im Industrialisierungs-Zeitalter verbreitet sich soziale Monogamie in westlichen Kulturen immer starker, weil die Ernährung der Familie schwieriger und soziale Polygynie für Männer immer weniger vorteilhaft wurde. Vermutlich, so fasste Low zusammen, folgt Monogamie bei Menschen denselben Gesetzmäßigkeiten wie bei Tieren und ist vielleicht nur etwas komplizierter. Ob dieses Fazit auch das promiske weibliche Sexualverhalten vieler paarlebender Tierar­ten einschloss, blieb offen.

Bisher kann man nur spekulieren, ob Frauen in Gesellschaften, die streng auf monogames Zusammenleben ausgerichtet sind, häufiger von ihrem sekundären Partnerwahlpotenzial Gebrauch machen und häufiger Kinder mit anderen Männern als mit ihren sozialen Partnern zeugen als in Gesellschaften mit freierer Wahl des Partners. Romane, Filme und Boulevardzeitungen nehmen sich dieses Themas gern an. Und auch, wenn man den Klatschspalten von Hochglanzillustrierten nicht unkritisch Glauben schenkt:

Das den meisten wohl (oder sollte man besser sagen: unwohl) vertraute Eifersuchtsgefühl ist vielleicht das sicherste Indiz dafür, dass man sich seines Partners - trotz Trauschein oder Ehevertrag - eben nie ganz sicher sein kann.

  Der Begriff Monogamie wurde auf dem Workshop nicht neu definiert, aber verfeinert; es bleibt dennoch ein weites Feld, auf dem erst wenige Bereiche klar abgesteckt sind. Deutlich wurde die Vielfalt und Flexibilität innerhalb der Gruppe jener Tiere, die aufgrund ihres Paarlebens gewöhnlich unter dem Sammelbegriff „monogam" zusammengefasst werden, In der Erkenntnis der Vielfalt monogamer Lebensformen lag das eigentlich wichtige Ergebnis der Tagung.

Dass monogames Zusammenleben nicht gleichbedeutend mit der Fortpflanzung in Paaren ist, zeigen viele Untersuchungen an Vögeln. Die kleine Zahl paarlebender Säuger, die bisher genetisch untersucht wurden, offenbaren eine überraschende Kon­tinuität zwischen sozialem und genetischem System. Fremdgezeugte Jungtiere wurden bei sozial monogamen  Saugelieren nur vereinzelt gefunden. Der Grund für diesen Unterschied ist bisher unklar; möglicherweise spiegelt sich darin der prinzipielle Anteilsunterschied monogamer Systeme bei Vögeln und Saugetieren. Vögel leben überwiegend in sozialen Paaren, doch nur ein kleiner Teil der Säugetiere ist sozial monogam. Denkbar wäre, dass sich Paarleben bei Säugetieren nur dort entwickelt, wo männliche und weibliche   Reproduktionsinteressen sehr nah beieinander liegen. Vielleicht ist der Unterschied auch in den Bedingungen für soziale Monogamie begründet.

Bei Feldsperlingen hält die Beziehung häufig nur eine Brutsaison; sie verpaaren sich Jedes Frühjahr neu.

monogamie AUF „LANGE sicht" VON vorteil?

Während bei Vögeln Männchen in der Jungenfürsorge vielfach dieselben Aufgaben wie Weibchen übernehmen, indem sie brüten und Jungtiere füttern, sind Säugetiermännchen durch laktierende Weibchen weitgehend von der direkten Fürsorge um den Nachwuchs entbunden. Möglicherweise schränkt das die Ausbildung des sozial monogamen Systems bei Säugetieren ein, sodass Männchen ihre sozio-sexuell polygyne Grundtendenz leichter gegenüber Weibchen durchsetzen können. Außerdem können Vogelweibchen Sperma aufbewahren und es offen­bar gezielt zum richtigen Zeitpunkt für die Befruchtung eines Eis einsetzen. Dieser Weg weiblicher Manipulation biologischer Vaterschaft steht Säugerweibchen nicht oder nur sehr bedingt offen -ein Umstand, der die genetische Partnerwahl nach sozialer Partnerwahl erschweren und so soziale mit genetischer Monogamie verbinden könnte.

Vielleicht besteht auch ein Zusammenhang zwischen reproduktiver Monogamie und der Langlebigkeit vieler Säugetiere im Vergleich zu Vögeln.   Genetische   Monogamie scheint auch bei Vögeln weiter verbreitet, bei denen Partner für viele Jahre zusammen bleiben. Dies unterscheidet die meisten paarlebenden Säuger von vielen Sperlingsvögeln, bei denen Paare häufig nur eine Brutsaison zusammen leben und sich jedes Frühjahr neu verpaaren. Ganz anders ist das hei Säugetieren und besonders bei Primaten, deren Sozialbeziehungen auf lange Zeiträume angelegt sind. Hier kennen sich Sozialpartner gut und interagieren wiederholt miteinander. Das schafft möglicherweise Bedingungen, die dort, wo sich soziale Monogamie entwickelte, auch die genetische Monogamie vorteilhaft machte. Das könnte letztlich heißen: Langlebigkeit und Dauerhaftigkeit sozialer Paarbeziehungen bieten vielleicht doch gute Voraussetzungen für sozio-genetische Monogamie.

  ulrich reicharD                                                                                                            

QUELLE: MAX PLANCK FORSCHUNG 02/2002

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